Значение на болестта и географско разпространение
Склеротинията се причинява от гъбния патоген Sclerotinia sclerotiorum, който често се нарича гъба на „бялата плесен“. Този патоген е сериозна заплаха за глобалното слънчогледово производство. Той вероятно е най-често срещаният и най-широкоразпространен патоген, който засяга слънчогледа по света. Гъбата може да зарази слънчогледовото растение (корен, стъбло и пита) по време на всички стадии на развитие на растението, което води до няколко типа симптоми. Това означава, че S. sclerotiorum причинява две фази на болестта (склеротийно гниене на стъблото, от една страна, и гниене на средата на стъблото и питата, от друга) в зависимост от начина на покълване на презимуващите склероции. Мицелогенното покълване произвежда мицели, които заразяват корените и основната част на стъблото около почвената повърхност, като причиняват гниене на корена, гниене на основата на стъблото и увяхване на слънчогледовото растение. Карпогенното покълване на склероциите произвежда апотеции и аскоспори, които се пренасят по въздуха и заразяват слънчогледовите пити и стъбла, като причиняват гниене на питата, инфекция на средата на стъблото и пречупване. В зависимост от природните и климатичните условия едната форма на болестта може да се развие повече от другата. Благоприятните условия за заразяване със стъблено гниене са студен до умерено топъл и влажен климат, докато гниенето на питата и средата на стъблото се развиват в по-топли и влажни среди.S. sclerotiorum е космополитен патоген, който може да зарази над 360 вида растения, принадлежащи към 25 рода, като основните гостоприемници са от семействата Кръстоцветни, Бобови и Картофови. Огромната част от чувствителните видове са широколистни растения (двусемеделни). Сред важните за селското стопанство видове са соята, фасулът, лещата, грахът, картофите, рапицата и захарната тръстика, както и множество зеленчукови култури, като например зелето и морковите. Много широколистни плевели също са чувствителни и подпомагат размножаването на гъбата. Влиянието на склеротинията е различно през отделните години и в отделните региони според нивата на почвена влага и условията на средата. В зависимост от годината кореновото гниене или гниенето на питата могат да се срещнат много по-често и свързаните намаления на добива, които могат да варират според климатичните условия. Смята се, че гниенето на питата причинява най-големи щети заради загубите на добив, които са били 10 – 20% през повечето години. Наблюдавани са обаче и епидемии с над 80% засегнати растения.
Симптоми
Склеротийно гниене на стъблото
В основата на растението се развива пропита с вода лезия. Лезията става сивкавозелена до кафява язва, която често опасва стъблото като пръстен. Гниенето напредва, стъблото избелява и изглежда като разнищено. Гниещата област може да се разшири с около тридесет сантиметра или повече нагоре по стъблото. По принцип увяхването се наблюдава най-напред на полета малко преди цъфтеж. Сърцевината гние в основата на стъблото и могат да се наблюдават черни неподвижни телца, наречени склероции (с диаметър около 1/8 до 1/4 инча).Склероциите се произвеждат от патогена и позволяват да се идентифицира с точност болестта. Заразените растения лесно полягат. При влажно време в основата на стъблото често се развива бял мицел (плесен), откъдето идва името „бяла плесен“. На фигура 1 е показаната типичната симптоматика на склеротийното гниене на стъблото в различни стадии.
Фигура 1. Симптоми на склеротийно гниене на корена, които показват първоначалното заразяване в основата на стъблото с наличието на мицел, първото образуване на склероции, увяхването на растенията и как изглежда вътрешността на стъблото, пълно със склероции.
Склеротийно гниене по средата на стъблото
Гниене на средата по стъблото обикновено се наблюдава в периода около цъфтежа в средата на стъблото и малко по-нагоре.
То започва с кафеникава до сива, пропита с вода лезия, която най-често се срещапри или близо до листния възел. Около стъблото се развива язва и гниещата тъкан често има влажна, мека консистенция. Обикновено стъблото над мястото на гниене пада и тъканите над язвата умират. Често, особено при влажно време, във вътрешността на стъблото и извън него се образува плътен бял мицел и склероции. Накрая засегнатите тъкани избеляват и изглеждат като разнищени. Понякога Sclerotinia заразява листа и гъбата причинява гниене на дръжката, като накрая достига до стъблото и причинява гниене на средата на стъблото (фигура 2).
Фигура 2. Симптоми на склеротийно гниене на средата на стъблото, показващи първоначалната инфекция в стъблото от дръжката, пречупването на стъблото и наличието на склероции, когато растението е мъртво или сухо.
Склеротийно гниене на питата
Първите симптоми на гниенето на питата обикновено са или появата на бял мицел, растящ над частите на растението, или развитието на пропити с вода точици по цветното легло (месестата част на питата). Гъбата расте екстензивно в цветното легло, причинявайки неговото гниене, и произвежда бял мицел и множество големи черни склероции. Цветното легло обикновено избелява и лесно се отличава от здрава пита.Цялото цветно легло може да изгние и семенният слой да опада, оставяйки единствено избелял, разнищен скелет, който се състои от проводящи снопчета, обсипани с големи склероции. Тези пити с избелял скелет са много забележими в полето дори от разстояние. При прибиране на реколтата заразените пити често просто се раздробяват и всички останали семена се загубват. При влажно време гъбата расте над семената и образува големи мрежообразни склероции, които могат да покрият предната част на питата. Семената обикновено не гният, но много от тях са кухи. Големите склероции в питите се прибират при жътва заедно със семената. Склероции, смесени със семена, са потвърждение, че полето е заразено със склеротийно гниене по питите. На фигура 3 са илюстрирани характерните симптоми на склеротийното гниене по питата.
Жизнен цикъл на болестта и епидемиология
S. sclerotiorum презимува в почвата като склероции. Те са твърди черни до кафяви телца с неправилна форма, които се произвеждат по време на гъбичната колонизация на растителната тъкан и остават жизнеспособни в почвата дълги години (на фигура 1, 2 и 3 са показани склероции). Склероциите участват в заразяването чрез два механизма:
◦ Те могат да покълнат директно, произвеждайки типичния бял мицел, характерен за болестта склеротийно гниене на стъблото или склеротийно увяхване.
◦ Склероциите могат да произведат апотеции, които от своя страна могат да произведат пренасяни по въздуха спори, причиняващи болестите склеротийно гниене на питата и гниене на средата по стъблото.
Фигура 3. Симптоми на склеротийно гниене на питата, като се започне от образуване на апотеции, първоначално заразяване от задната страна на питата, напредване на инфекцията, която може да покрие цялата пита, при което се наблюдава класическият бял мицел на гъбата, образуват се склероции и питата може да бъде унищожена напълно.
На фигура 4 е представен жизненият цикъл на S. sclerotiorum, като са показани различните болести, причинявани от патогена.По-подробна информация за цикъла на болестта може да намерите на следния уебсайт: http://www.sclerotia.org/lifecycle/
Фигура 4. Жизнен цикъл на склеротийно увяхване и гниене на средата на стъблото и питата на слънчогледа.
Склеротийно увяхване
При контакт с корените на слънчогледа в началото на лятото склероциите покълват под земята, като произвеждат типичния бял мицел. Той прониква директно в корена и след това расте нагоре към страничния корен в главния корен. Мицелът расте също и надолу към другите странични корени и рано или късно причинява гниене на цялата коренова система. Контактът между корените на съседни растения позволява на гъбата да се разпространява между растенията. Разпространението чрез корените е особено важно при слънчогледите поради плитката им коренова система. Гъбата по принцип не преминава между редовете. Първите признаци на склеротийно увяхване се появяват, когато растенията започнат да цъфтят. Повечето от увехналите растения обаче се наблюдават след цъфтежа и обикновено се срещат на групи (заради предаването на гъбата между корените). Периодътмежду първия признак на увяхване на растението и неговата смърт може да е едва 4 – 7 дни. След кратък период на растеж на мицела се произвеждат твърди черни образувания, наречени склероции.Най-важният фактор, който оказва влияние върху разпространението на склеротийното увяхване, е концентрацията на склероции в почвата. В проучване, извършено в САЩ, се описва, че плътност на инокулат от 1,0 склероций на литър обработен слой почва може да доведе до около 65% поразени растения.
Склеротийно гниене по средата на стъблото
Освен че заразяват корените чрез директно покълване (посредством мицел), склероциите произвеждат пренасяни по въздуха спори чрез подобно на гъба образувание, наречено апотеции, което причинява симптоми на гниене на средата на стъблото. В края на пролетта или началото на лятото, след затваряне на междуредията, склероциите произвеждат апотеции, ако почвата е много влажна в продължение на 7 – 14 дни. Развитието на апотеции се благоприятства от гъст растителен покров и агротехники, които поддържат висока почвена влага, като например напояване. След това апотециите непрекъснато произвеждат аскоспори в продължение на до една седмица, ако почвената влага остане висока. Множество спори се изхвърлят във въздуха и се пренасят от вятъра към други слънчогледови растения. След като аскоспорите попаднат върху листата, дръжките и стъблата на слънчогледите, те могат да останат жизнеспособни до една седмица в зависимост от температурата, относителната влажност и защитата от ултравиолетова светлина. Температури над 25ºC и влажност над 35% намаляват времето на преживяване. Аскоспорите се нуждаят от слой вода и хранителна база, за да покълнат и да се развият, преди да заразят тъканта. Те може също така да проникнат през наранявания, причинени от насекоми, или градушка. По стъблото аскоспорите влизат в контакт с храната и водата в пазвата между стъблото и листото и възниква инфекция. Вещества, като захароза, произвеждани в жлезите на листата, дръжките и стъблото, може да осигурят необходимата храна за заразяване на листата. Зависимостта от свободна влага за заразяване на листата и стъблото е основната причина, поради която гниенето на средата на стъблото възниква само понякога. Сериозни епидемии възникват във влажни сезони на растеж или при напояване. Начинът на заразяване може също така да доведе до друга симптоматика в крайната пъпка. Такива случаи често се описват във Франция. Тъй като инфекцията може да доведе до разрушаване на крайната пъпка, а оттам и на главата, може да има значима загуба на добив.
Склеротийно гниене по питата
Заразяването на слънчогледовата пита следва същия механизъм като гниенето по средата на стъблото. Причинителите на инфекцията са аскоспорите, а за нейното развитие съдействат същите условия на средата (воден слой и хранителни вещества). Поради това тя обикновено възниква само понякога, освен ако сезонът на растеж не е много влажен. При гниене на питата аскоспорите използват частите на цветовете като хранителна база за започване на растежа. Те проникват в цветното легло и причиняват гниене на цялата пита. Патогенът може да зарази семената и съществува като мицел в семенната обвивка, но се счита, че заразените семена нямат голямо значение за болестта.
Контрол и борба
S. sclerotiorum е един от най-трудните патогени за контрол. Извършват се обширни проучвания, посветени на непрекъснатото подобрение на частичната устойчивост, но за момента не съществува пълна устойчивост към патогена. Препоръчва се интегрирана програма за борба, която включва следното: (1) използване на хибриди с добър профил на устойчивост, (2) използване на агротехники, които избягват високата плътност на засаждане и ротация на културите през 3 – 4 години с негостоприемни култури, (3) навременно прилагане на фунгициди и (4) прилагане на агротехники, които могат да доведат до изтощаване на склероциите по почвената повърхност. Обстоятелствата и икономическата целесъобразност определят коя комбинация от методи може да постигне желания контрол.
Има някои доказателства, че минималната или намалена обработка на почвата задържа склероциите върху или близо до почвената повърхност, което подпомага микробиологичното им разлагане, докато дълбокото заравяне на склероциите способства оцеляването им. Обработката на почвата също така може да преразпредели склероциите из почвата, което на практика може да увеличи разпространението на болестта чрез създаване на по-еднакво разпределение на гъбата в полето. Ротацията на културите през 3 – 4 години с негостоприемни култури намалява броя на склероциите в почвата и минимизира въздействието на заразяванията на корена и основата на стъблото. Ротацията на културите може да няма голямо въздействие върху заразяванията с гниене на питата и средата на стъблото, тъй като пренасяните по въздуха аскоспори могат да бъдат довяни от вятъра от съседни полета. Високата плътност на културите и интензивното азотно наторяване допринасят за образуването на плътен растителен покров, който увеличава нивото на влажност и създава благоприятна среда за карпогенно покълване на склероции. Широкото разстояние между растенията позволява движение на въздуха, а оттам и изсушаване на почвената повърхност, което намалява вероятността от образуване на апотеции и жизнеността на аскоспорите.
Източниците на частична устойчивост към склеротийно гниене на питата и гниене на стъблото са идентифицирани и непрекъснато се въвеждат в продаваните в търговската мрежа слънчогледови хибриди. Хибридите с ниска честота на гниене на стъблото не са непременно същите като тези с ниска честота на гниене на питата. Различни генетични фактори участват в механизмите на заразяване с гниене на корена и основата на стъблото и тези на заразяване с гниене на питата. За повече информация относно хибридите с комплекс от характеристики на устойчивост към склеротиния, който е най-подходящ за вашия регион, се обърнете към местното лице за контакт към DuPont Pioneer.
Прилагането на листни фунгициди има ограничена ефикасност срещу склеротийно гниене на стъблото. Прилагани превантивно обаче, листните фунгициди могат да са много ефективни срещу склеротийно гниене на питата и средата на стъблото.
Автор: д-р Алберто Мартин-Санц
Фитопатолог и изследовател на патологията и генетиката на растенията
Библиография
Rashid KY, Block CC and Gulya TJ. 2016. Sclerotinia Head Rot and Midstalk Rot. In: Compendium of Sunflower Diseases and Pests. Harveson RM, Markell SG, Block CC, Gulya TJ (Eds). The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota, USA. Pp: 51-55.