Значение на болестта и географско разпространение
Вертицилийното увяхване се причинява от гъбата Verticillium dahliae Klebahn. Това е почвен патоген с широк кръг гостоприемници, който причинява преждевременна смърт и увяхване на слънчогледа. Описано е, че V. dahliae може да зарази над 400 вида растения, включително едногодишни и многогодишни тревисти растения и многогодишни дървесни растения (Klosterman et al, 2009). Към момента вертицилийното увяхване е основна болест по слънчогледа в Аржентина, Канада и САЩ и е втора по значение в Испания, Франция, Румъния, България, Украйна и Турция (García-Carneros et al, 2014). Разпространението в страните около Черно море обаче нараства през последните години, а в някои райони на Франция е станало основно ограничение за отглеждането на културата. Вертицилийното увяхване засяга продуктивността на културата, като намалява височината на растението, абсолютното тегло и масленото съдържание (фигура 1). Ако нападението започне преди цъфтежа, намаляването на добива е значително и много растения могат да загинат. Липсата на ефективен химичен контрол и устойчиви хибриди със сравним потенциал за добив са направили трудна точната оценка на загубите на добив вследствие на тази болест. При едно изследване с изохибриди (устойчиви и податливи версии), проведено в Аржентина, намалението на добива е оценено на 30% при чувствителните хибриди. (Creus et al, 2007).Устойчивият изохибрид е показал увеличен процент на поглъщане на радиация и коефициент на използване на радиацията. Въздействието на болестта върху скоростта на растеж на културите е бил очевиден след цъфтежа. До този фенологичен стадий разлистването, поглъщането на радиация и скоростта на фотосинтеза не са се различавали между устойчивите и чувствителните изохибриди. На фигура 1 е показана типична инфекция с V. dahliae на полето (фигура 1A) и биологичните последствия от инфекцията с гъбата при чувствителен хибрид спрямо същия не нападнат хибрид.
Фигура 1. Поле с тежка инфекция с Verticillium dahliae (A) и сравнение на чувствителен хибрид, който е заразен изкуствено с незаразен хибрид(B) в контролирани условия.
Симптоми
Болестта се характеризира с увяхване на листата, причинено от запушване на проводящите тъкани, започвайки от корена. Смята се, че гъбата произвежда токсини, които се преместват из цялото растение и така създават хлоротични и некротични зони между жилките. Симптомите на вертицилийното увяхване може да са налице по отделни растения или групи растения на полето. Първоначално симптомите се появяват по по-старите растения, обикновено след стадия на шести лист. Появата на петна по долните листа става очевидна (фигура 2A) и симптомите на болестта напредват нагоре по растението с наближаването на неговата зрелост (фигура 2B). Тъканта между листните жилки става жълта и след това кафява, като придава на заразените листа петнист вид. Заразените листа накрая увяхват, изсъхват напълно и умират (фигура 2C).Тази ситуация води до намаляване на фотосинтезиращата листна повърхност и понижаване на способността за фотоасимилация. Често се наблюдава почерняване на стъблата (фигура 2D), особено близо до почвената линия. Заразените растения закърняват и съзряват рано или умират преди цъфтежа. Проводящата система на заразените стъбла е кафява до черна при напречен срез (фигура 2E) (Sadras et al, 2000; Creus et al, 2007).
Фигура 2.Подробно изобразени симптоми на вертицилийното увяхване: Първоначални симптоми в долната част на растението (A);типична симптоматика на растение, заразено с Verticillium dahliae преди зрялост (B); изсъхнало растение поради заразяване с патогена (C); почерняване на стъблата при изсъхнали растения (D); колонизация на проводящата система от гъбата (E); част от стъбло, отрязано надлъжно и показващо микросклероциите (F)
Жизнен цикъл на болестта и епидемиология
Инфекцията възниква, когато почвените микросклероции покълнат и проникнат в корените на слънчогледа.Покълването се стимулира от ексудатите от корена на гостоприемните растения.
Поради инфекциозния материал и продуктите от реакцията на гостоприемника проводящата система се запушва, което пречи на водата да достига до горните части на растението дори при наличие на обилна почвена влага. Лишените от вода листа и стъбла скоро започват да проявяват симптоми на увяхване и листна хлороза. Тъй като заразеното растение старее, гъбата произвежда микросклероции (фигура 2F), които се изпускат в почвата с разлагането на растителния материал. Обработката на почвата след това води до още по-дълбоко навлизане на микросклероциите в почвата. Гъбата оцелява дълги години в тази латентна форма (Sadras et al., 2000). На фигура 3 е показан жизненият цикъл на V. dahliae.
Патогенът може да се разпространява в рамките на и между полетата в повърхностни напоителни води, чрез преместване на заразена почва и също така със семената. Патогените на вертицилийното увяхване оцеляват между слънчогледовите култури и почвата като латентни микросклероции, които могат да оцелеят в почвата в продължение на 10 – 15 години. Патогенът има широк кръг от гостоприемници, включващ над 350 вида растения (Creus et al., 2007; Klosterman et al, 2009; Sadras et al, 2000). Вертицилийното увяхване се благоприятства от влажни почви и температурен диапазон 20 – 25°C. Има документирано предаване на V. dahliae чрез семената и този факт може да играе роля в епидемиологията на болестта чрез улесняване на разпространението на патогена към нови райони на производство (Klosterman et al, 2009).
Фигура 3. Жизнен цикъл на Verticillium dahliae
Контрол и борба
Борбата с вертицилийното увяхване се базира основно на използването на устойчиви хибридни култури (фигура 4). Поради наличието на различни раси на патогена (García-Ruiz et al, 2014) е възможно хибриди с добра устойчивост за един регион да не реагират по същия начин в друг регион. Pioneer изследва расовата структура на V. dahliae в повечето проблематични региони, за да разработи хибриди с адекватни профили на устойчивост във всеки регион. Ротациите на култури може да са ефективни, но са необходими продължителни ротации (над 5 години) с негостоприемни култури, което не винаги е осъществимо.
Фигура 4. Устойчиви и податливи хибриди в полеви условия с естествено заразяване с Verticillium dahliae (A) и в контролирани условия, последвано от изкуствена инокулация (B)
Автор: Д-р Алберто Мартин-Санц
Фитопатологи изследовател на патологията и генетиката на растенията
Библиография
KlostermanSJ, AtallahZK, ValladGE, SubbaraoKV (2009) Diversity, Pathogenicity, andManagementofVerticilliumSpecies. Annu. Rev. Phytopathol 47:39–62
Sadras V, Quiroz F, Echarte L, Escande A, Pereyra V (2000) EffectofVerticilliumdahliaeonphotosynthesis,
leafexpansionandsenescenceoffield-grownsunflower.Ann. Bot. 86, 1007–1015.
Creus C, BazzaloME, Grondona M, Andrade F, LeonAJ (2007) DiseaseExpressionandEcophysiologicalYieldComponentsinSunflowerIsohybridswithandwithoutVerticilliumdahliaeResistance. CropSci 47:703–710
García-CarnerosAB, García-Ruiz R, Molinero-Ruiz L (2014) GeneticandMolecularApproachtoVerticilliumdahliaeInfectingSunflower. Helia 37: 205–214.
García-Ruiz R, García-CarnerosAB, Molinero-Ruiz L (2014). A newraceofVerticilliumdahliaecausingleafmottleofsunflowerinEurope. PlantDisease 98: 1435.